Медицина / Физиология / Физиология (статья)

Черепно-Мозговые Нервы. Общие сведения (Часть 2)

Черепно-мозговые нервыПРОДОЛЖЕНИЕ. НАЧАЛО ЗДЕСЬ: «Черепно-Мозговые Нервы. Общие сведения (Часть 1)»

V ПАРА – ТРОЙНИЧНЫЙ НЕРВ (nervus trigeminus)

Двигательное ядро тройничного нерва находится на дне четвертого желудочка в области моста головного мозга и связано с обеими полушариями. Сначала двигательные волокна пролегают отдельно от гассерова узла, потом объединяются с мандибулярной ветвью и выходят через овальное отверстие.

Тройничный нерв иннервирует следующие основные мышцы:

• Musculus pterygoideus lateralis et medialis (латеральную и медиальную крыловидные мышцы
• Musculus temporalis (височная мышца)
• Musculus masseter (жевательная мышца)

К более мелкой группе мышц, иннервируемой тройничным нервом, относятся:

• Musculus tensor tympani (мышца, натягивающая барабанную перепонку)
• Musculus tensor palatini (мышца, натягивающая мягкое небо)

Височные и жевательные мышцы поднимают нижнюю челюсть (закрывают рот). Опускание (открытие рта) и боковые движения нижней челюсти осуществляется за счет крыловидной мышцы. В тройничном узле (является аналогом спинномозгового узла) находятся периферические чувствительные нейроны.

Пятая пара черепно-мозговых нервов имеет три чувствительных ядра (рисунок 7):

• Главное ядро
• Среднемозговое ядро
• Спинномозговое ядро

Рисунок 7. Ядра V пары (тройничного нерва)

Волокна дискриминационной и тактильной чувствительности подходят к главному ядру, от которого восходящие волокна (большинство перекрещенных) поднимаются к ядрам зрительного бугра. Спинномозговое ядро каудально пролегает в задних рогах до II сегмента шейного отдела спинного мозга. К ядру подходят проводники температурной и болевой чувствительности. Так как это ядро относительно больших размеров, в случае развития патологического процесса его оральных отделов у больного нарушается (утрачивается) чувствительность в области носа и рта, при патологии каудальных отделов – нарушение чувствительности в латеральных отделах лица (зоны Зельдера, нарушения по луковичному типу).

Волокна VII, IX и X пар проводят болевые импульсы от гортани, глотки задней трети языка и уха. Волокна этих черепно-мозговых нервов заканчиваются возле спинномозгового ядра тройничного нерва. Отростки вторых нейронов от спинномозгового ядра перекрещиваются и поднимаются к таламической области. Проприоцептивные чувствительные волокна от жевательных мышц идут к среднемозговому ядру. По мнению специалистов, у проприоцептивных чувствительных волокон первичными нейронами являются клетки ядра, а не тройничного узла. Синапсы с клетками двигательного ядра образованы посредством коллатералей восходящих волокон.

Двигательные и периферические чувствительные волокна пролегают через мост и идут к полулунному узлу Гассера (узел Гассера находится на передней поверхности пирамиды височной кости) (рисунок 8). Отсюда nervus ophthalmicus (глазная ветвь) через верхнюю глазную ветвь идет в глазницу, а nervus mandibularis (нижнечелюстная ветвь) и nervus maxillaris (верхнечелюстная ветвь) через овальное и круглое отверстия выходят из полости черепа (рисунок 9).

Рисунок 8. Периферические нервы тройничного нерва

Рисунок 9. Зоны иннервации ветвей тройничного нерва

Через тройничный нерв происходит иннервация твердой мозговой оболочки, слизистой оболочки ротовой и носовой полостей, синусов, передней части уха, наружного слухового прохода, часть барабанной перепонки.

Афферентная часть нижнечелюстного рефлекса образуется из волокон, проходящих от мышечных веретен височной и жевательной мышц, которые подходят к среднемозговому ядру. Синапсы с клетками моторного ядра образованы коллатералями аксонов униполярных нейронов, формируя тем самым моносинаптическую рефлекторную дугу. Эфферентный путь проходит в составе двигательного корешка V нерва.

Афферентная часть роговичного рефлекса образована глазничной ветвью тройничного нерва, а эфферентная часть рефлекса образована VII парой черепно-мозговых нервов.

Стимуляция роговицы приводит к мигательной реакции обоих глаз, однако с противоположной стороны такая реакция незначительно задерживается. Так, центральное проведение рефлекса происходит примерно за 40 мс, что является свидетельством его полисинаптического характера. Также см статью "Обследование: Тройничный нерв (Nervus Trigeminus)"

VII ПАРА – ЛИЦЕВОЙ НЕРВ (nervus facialis)

Ядро лицевого нерва находится в покрышке моста головного мозга. От ядра отходят волокна, которые огибают ядро отводящего нерва (внутреннее колено) и выходят вместе со слуховым нервом из варолиевого моста. На выходе из мостомозжечкового угла лицевой нерв вместе со слуховым нервом, внутренней слуховой веной и артерией пролегают через внутренний слуховой проход. Далее лицевой нерв отделяется от слухового нерва направляется в фаллопиев канал (над улиткой), потом резко поворачивает назад (наружное колено) и расширяется, образуя ganglion geniculi (узел коленца). На этом же уровне от лицевого нерва отходит большой каменистый нерв, который идет через крылонебный ганглий к слезной железе (рисунок 10).

Рисунок 10. VII пара черепно-мозговых нервов (лицевой нерв)

От ствола лицевого нерва в области лицевого канала отходит ветвь nervus stapedius к мышце стремечка и chorda tympani (барабанная струна) перед выходом из шилососцевидного отверстия. Парасимпатические волокна (входят в состав барабанной струны) иннервируют подъязычную и поднижнечелюстную слюнные железы. Вкусовая чувствительность передних 2/3 языка обеспечивается особыми афферентными волокнами в составе нерва.

После шилососцевидного отростка нерв проходит через околоушную слюнную железу и «рассыпается» на конечные ветви по типу pes anserinus («гисиной лапки»). Образованные ответвления идут таким мышцам лица, как:

• Musculus frontalis (мышца, сморщивающая кожу в области лба)
• Musculus orbicularis oculi (круговая мышца глаза – отвечает за зажмуривание глаз)
• Musculus orbicularis oris (круговая мышца рта – сжимание губ)
• Musculus platysma (подкожная мышца шеи) и Musculus depressor anguli oris – мышцы, обеспечивающие опускание уголков рта
• Musculus buccinator (щечная мышца или «мышца трубачей» - обеспечивает надувание щек)
• а также другим мышцам

Верхняя группа мимической мускулатуры иннервируется обеими полушариями головного мозга, нижняя группа – только противоположным полушарием. Мимика при эмоциях обеспечивается дополнительной иннервацией, которая контролируется другими зонами (в том числе бледный шар (globus pallidus s. pallidum) и таламус).

Барабанная перепонка, наружный слуховой проход и небольшая область кожи, расположенной позади ушной раковины, иннервируются чувствительными волокнами нерва. Вкусовые волокна идут в составе барабанной струны, входят в варолиев мост (pons Varolii) и прерываются в nucleus tractus solitarii (ядре одиночного пути). Из этого места волокна поднимаются вверх, к вентральным ядрам таламуса, потом – к вкусовым центрам коры головного мозга.

Отметим, что интенсивность вкусового ощущения зависит от количества нейронов и степени их возбуждения.

Вкусовые луковицы находятся в языке, мягком небе, глотке, гортани, пищеводе. Вкус конкретного вещества определяется посредством набора четырех основных вкусовых ощущений (соленое, горькое, сладкое, кислое) в комбинации с запахом этого вещества. Также см статью "Обследование: Лицевой нерв (Nervus Facialis)"

У пожилых людей острота вкусовых ощущений притупляется, но в меньшей степени, чем обоняние.

VIII ПАРА – ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ НЕРВ (nervus vestibulocochlearis)

Звуковые волны, попадая на барабанную перепонку, вызывают колебания, которые передаются слуховыми косточками в среднем ухе – malleus (молоточек), incus (наковальня) и stapes (стремечко (рисунок 11).

Рисунок 11. Строение внутреннего уха

Подвижность слуховых косточек обеспечивается musculus tensor tympani (мышцей, натягивающей барабанную перепонку) и musculus stapedius (стременной мышцей), которые иннервируются лицевым нервом. В овальном окне находится основание стремени, где оно граничит с внутренним ухом. При колебании овального окна возникает движение перилимфы, которой наполнен костный лабиринт (полукружные каналы, преддверие и улитку).

Перепончатый лабиринт (внутри костного лабиринта) наполнен эндолимфой. Он состоит их трех полукружных протоков, улиткового протока, эллиптического и сферического мешочков. Полукружные протоки окружены полукружными каналами, которые находятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях под углами 90° по отношению друг к другу. Полукружные каналы открываются в преддверие, содержащее эллиптические и сферические мешочки. Мешочки содержат скопления волосковых клеток (пятна), покрытых отолитовой желеобразной мембраной (статические рецепторы). Возле ампул полукружных каналов расположены ампулярные гребешки с волосковыми клетками (купула), покрытых желеобразной массой без отолитов (кинетические рецепторы), которые внешне похожи на мембранную перегородку.

В нижней части костного лабиринта находится костный спиральный канал улитки, состоящий из трех параллельно свернутых вместе каналов – scala tympani (барабанная лестница), scala media (средняя лестница) и scala vestibuli (тибулярная лестница) (рисунок 12).

Рисунок 12. Строение улитки

Барабанная и вестибулярная лестницы между собой сообщаются через геликотрему. Эти лестницы наполнены перилимфой (состав перилимфы похож на состав внеклеточной жидкости). Средняя лестница наполнена эндолимфой, состав которой напоминает состав внутриклеточной жидкости (также содержит большое количество ионов калия). Вестибулярная лестница отделяется от средней лестницы рейснеровой мембраной; средняя лестница барабанной лестницы разделена базилярной (основной) мембраной.

Кортиев орган представляет собой утолщение, проходящее вдоль базилярной мембраны, в котором находятся специальные рецепторы – волосковые клетки, - связанные с кохлеарной (улитковой) веточкой слухового нерва. Вестибулярная (преддверная) веточка слухового нерва обеспечивает иннервацию рецепторного поля полукружных каналов и мешочков.

Наружная сторона средней лестницы имеет сосудистую полоску (vascularis), важную для обеспечения улитки энергией и принимающей участие в регуляции состава эндолимфы. Некоторые лекарственные препараты (фуросемид, стрептомицин и др) обладают таким побочным действием, как ототоксический эффект – нарушение слуха вплоть до глухоты. Отоксическое действие обусловлено влиянием лекарственных компонентов на ионные насосы сосудистой полоски.

Кохлеарная и вестибулярная веточки слухового нерва объединяются во внутреннем слуховом канале. Затем нерв пересекает субарахноидальное пространство и выходит на основании головного мозга в области соединения продолговатого мозга и моста, возле лицевого нерва. В стволе головного мозга большая часть волокон слухового нерва переходят на противоположную сторону, достигая задних (нижних) бугров медиального коленчатого тела и четверохолмия, которые находятся в верхних отделах височной доли (41 поле по Бродману, извилина Гешля).

Заканчиваются волокна вестибулярного нерва в четырех ядрах: ядре Бехтерева (верхнем вестибулярном ядре), ядре Швальбе (медиальном вестибулярном ядре), ядре Дейтерса (латеральном вестибулярном ядре) и ядре Роллера (нижнем вестибулярном ядре). От латерального вестибулярного ядра отходят нервные отростки, которые формируют латеральный вестибулоспинальный путь, пролегающий вниз по той же стороне к шейным и поясничным мотонейронам. Медиальное вестибулярное ядро сообщается с мозжечком и ядром отводящего нерва с противоположной стороны. По этим проводящим путям поступают сигналы, обеспечивающие движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью.

Костные лабиринты проводят звуковые волны к сенсорным клеткам кортиева органа благодаря вибрации стремени (воздушная проводимость) или прямой костной проводимости. При высокочастотных колебаниях возникают максимальные колебания основной и рейснеровой мембран в основании улитки; при низкочастотных – у верхушки улитки (теория места).

Оценка функции слуха проводится с помощью электрофизиологического исследования при котором на волосистую часть головы и сосцевидный отросток накладываются специальные электроды, чтобы зарегистрировать вызванные потенциалы в течение 10 мс после звукового стимула (как правило, в качестве звукового стимула используют щелчки через наушники). Полученные потенциалы обозначают римскими цифрами. Первые семь отрицательных потенциалов последовательно отражают потенциалы действия слухового нерва, кохлеарного ядра, верхней оливы, латеральной петли и нижнего холмика. Исследование слуховых потенциалов важно при диагностике невриномы слухового нерва, благодаря чему патологию можно обнаружить до момента исследования с помощью КТ.

Движение эндолимфы активирует волосковые клетки пятен путем перемещения отолитов. При движениях головы отолиты смещаются, активируя волосковые клетки, тем самым вызывая потенциалы в волокнах вестибулярного нерва. Круговые движения головы вызывают круговой поток эндолимфы, который воспринимается волосковыми клетками ампульных гребешков.

Таким образом вестибулярный аппарат, наряду с проприоцептивными рецепторами и зрительными анализаторами, обеспечивает информацию о перемещении тела в пространстве и его положение. Также см статью "Обследование: Преддверно-улитковый нерв (Nervus vestibulocochlearis)"

IX ПАРА – ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ НЕРВ (nervus glossopharyngeus)

IX, X и XI пары черепно-мозговых нервов делят между собой nucleus ambiguus (двойное ядро), которое представляет собой единое двигательное ядро, иннервирующее поперечно-полосатые мышцы верхнего отдела пищевода, гортани и глотки (рисунок 13).

Рисунок 13. Фронтальное сечение продолговатого мозга

Центральные двигательные нейроны входят в корково-ядерный путь и обеспечивают двустороннюю иннервацию ядра. Из верхних отделов продолговатого мозга вместе с блуждающим и лицевыми нервами выходит языкоглоточный нерв, который, покидая полость черепа через яремное отверстие вместе с добавочным и блуждающим нервами, образует несколько ветвей:

• Афферентные волокна общей и вкусовой чувствительности (слизистая оболочка слуховой трубы и среднего уха, барорецепторы каротидного синуса, вкусовые волокна от задней трети языка, слизистая глотки)
• Эфферентные соматические волокна к поперечнополосатым мышцам глотки и шилоглоточной мышце
• Эфферентные парасимпатические нервные волокна (околоушные слюнные железы)

При диагностике очень трудно изолированно оценить качество функций IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Рвотный рефлекс обусловлен действием раздражающего стимула на область тонзиллярной ямки. При воздействии такого стимула мягкое небо поднимается по средней линии глотки. Специалисты полагают, что афферентная часть рефлекторной дуги проходит в составе языкоглоточного нерва в тех случаях, если стимул вызван болью. Эфферентная часть рефлекторной дуги, которая иннервирует мышцу, поднимающую мягкое небо, пролегает в составе блуждающего нерва. Также см статью "Обследование: Языкоглоточный нерв (Nervus glossopharyngeus)"

X ПАРА – БЛУЖДАЮЩИЙ НЕРВ (nervus vagus)

Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга ниже языкоглоточного нерва. Оба этих нерва вместе с добавочным нервом через яремное отверстие выходят из черепа. Функция блуждающего нерва взаимосвязана с функцией языкоглоточного нерва. Так, через афферентные волокна блуждающего нерва (вкусовые, соматические, висцеральные) иннервируется твердая мозговая оболочка, гортань, глотка, надгортанник, мягкое небо, органы брюшной и грудной полостей, ушная раковина.

Центральные аксоны нижнего и верхнего узлов блуждающего нерва направляются к продолговатому мозгу и заканчиваются в ядре одиночного пути (это ядро общее для X и IX пар), затем они пролегают к клеткам постцентральной извилины и ядрам таламуса противоположной стороны.

От двойственного ядра (также общего с IX парой черепно-мозговых нервов) начинаются эфферентные соматические волока блуждающего нерва, иннервирующие поперечно-полосатую мускулатуру верхних отделов пищевода, глотки и гортани. Возвратная гортанная ветвь nervus laryngeus recurrens (возвратного гортанного нерва) иннервирует внутренние мышцы гортани (кроме перстнещитовидной мышцы (musculus cricothyroideus), иннервируется верхней ветвью гортанного нерва).

Парасимпатические (эфферентные вегетативные) волокна пролегают от клеток дорсального ядра блуждающего нерва, обеспечивая моторную иннервацию гладких мышц сосудов, желудочно-кишечного тракта, пищевода, бронхов, легких и других органов.

Нервные волокна правого блуждающего нерва заканчиваются в миокарде в области синусового (синоатриального) узла проводящей системы миокарда. Нервные волокна левого блуждающего нерва заканчиваются преимущественно в области атриовентрикулярного узла (atrioventricular node). Кроме этого, волокна блуждающего нерва задействованы в формировании афферентной части барорецепторного рефлекса (с дуги аорты). Также см статью "Обследование: Блуждающий нерв (Nervus vagus)"

XI ПАРА – ДОБАВОЧНЫЙ НЕРВ (nervus accessorius)

Добавочный нерв имеет две части: бульбарную (блуждающую) и спинномозговую. Бульбарная порция добавочного нерва берет начало от клеток двойственного ядра (тем самым делая ядро тройственным) и пролегает через продолговатый мозг вместе с IX и X парой черепно-мозговых нервов (рисунок 14).

Рисунок 14. Добавочный нерв (nervus accessorius)

Спинномозговая порция начинается от клеток передних рогов шейных позвонков C1-C5. Отсюда аксоны выходят в боковом канатике, объединяются в общий ствол и поднимаются вверх, затем через большое затылочное отверстие они входят в полость черепа.

Бульбарная и спинномозговая порции в полости черепа объединяются и выходят через яремное отверстие. Затем блуждающая порция в составе блуждающего нерва образует nervus laryngeus inferior (возвратный гортанный нерв), иннервирующий мускулатуру гортани, кроме перстнещитовидной мышцы (musculus cricothyroideus).

Спинномозговая порция добавочного нерва, иннервирующая трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидные мышцы, включает ветви II, III и IV шейных корешков. Специалисты полагают, что волокна II и III шейных корешков (подходят к грудино-ключично-сосцевидной мышце) являются пропиоцептивными, а волокна III и IV корешков (подходят к трапециевидной мышце) – двигательными.

Спинномозговое ядро добавочного нерва иннервируется корой обеих полушарий головного мозга (средними отделами предцентральных извилин). Также есть мнение, что нервные волокна, отвечающие за иннервацию грудино-ключично-сосцевидной мышцы, выполняют двойной перекрест на уровне ствола головного мозга. Также см статью "Обследование: Добавочный нерв (Nervus ccessories)"

XII ПАРА – ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ НЕРВ (nervus hypoglossus)

Подъязычный нерв иннервирует внутренние и наружные мышцы языка, кроме arcus palatopharyngeus (небно-глоточной мышцы или дужки). Ядро подъязычного нерва находится на дне IV желудочка ближе к средней линии. К нему сходятся нисходящие волокна их обеих полушарий головного мозга (преимущественно с противоположных сторон). Из черепа подъязычный нерв выходит через канал подъязычного нерва. Также см статью "Обследование: Подъязычный нерв (Nervus hypoglossus)"