Медицина / Физиология / Физиология (статья)

Черепно-Мозговые Нервы. Общие сведения (Часть 1)

Черепно-мозговые нервыI ПАРА – ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (Nervi Olfactorii)

В обонятельной области носа находятся свободные нервные окончания первых двух ветвей тройничного нерва и специализированные биполярные (сенсорные) клетки, расположенные в слизистой оболочке верхнего носового хода, верхней части перегородки носа и верхней носовой раковине.

От рецепторов обонятельного эпителия в виде тонких нитей отходят немиелинизированные аксоны, которые через отверстия в пластинке решетчатой кости входят в полость черепа и заканчиваются в обонятельных луковицах (обонятельные луковицы, или bulbus olfactorius, расположены в передней черепной ямке на основании головного мозга). В обонятельных луковицах находятся тела вторых нейронов. В составе медиального и латерального трактов волокна обонятельных луковиц отходят кзади и заканчиваются в первичных обонятельных центрах (прозрачная перегородка, переднее продырявленное пространство). От первичных обонятельных центров обонятельные раздражения передаются через третий нейрон к корковым проекционным территориям обоняния, которые находятся в гиппокампе (gyrus hippocampi) височной доли головного мозга (в основном в uncus – крючке).

Таким образом, молекулы пахучего вещества абсорбируются слизистым веществом, которое выстилает обонятельный эпителий, откуда диффундируют к рецепторам обонятельных клеток, где генерируются нервные импульсы. Отметим, что молекулы пахучих веществ и обонятельные рецепторы имеют обратимый характер. У женщин более развитое обоняние. С возрастом, как у женщин, так и у мужчин чувство обоняния притупляется. Также при осмотре пациента надо учитывать, что у некоторых людей возникают трудности в описании или названии определенных запахов.

Применение пахучих веществ для диагностики функции обоняния зависит от степени селективности раздражения специализированных рецепторных клеток. В этом случае нужно избегать резких запахов (нашатырный спирт, камфорное или мятное масла и др), поскольку на такие раздражители реагируют нервные окончания тройничного нерва. На нервные окончания обонятельных клеток следует оказывать более специфичное воздействие, используя запах мускуса (метилциклопентенолон), запах розы (β-фенилметилэтилкарбинол) и др. Корица, шоколад или кофе также можно применять при ориентировочной оценке функции обоняния. Также см статью "Обследование: Обонятельный Нерв (Nervi Olfactorii)"

II ПАРА – ЗРИТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ (Nervus Opticus)

Зрительный нерв берет свое начало в сетчатке глаза, состоящей из 10 слоев клеток. Важными слоем сетчатки являются фоторецепторы палочки и колбочки (первый нейрон), биполярные клетки (второй нейрон) и ганглиозные клетки (третий нейрон).

Первый нейрон (палочки и колбочки) генерирует нервные импульсы посредством фотохимической реакцию под воздействием световых раздражителей и участием ферментов йодопсина и родопсина (зрительного пурпура). В области наиболее ясного зрения (желтого пятна) расположены только колбочки, в других отделах сетчатки – колбочки и палочки, соотношение которых составляет примерно 1 к 10 и более. Считается, что колбочки обеспечивают функцию дневного зрения и восприятия цвета, а палочки – функцию сумеречного зрения.

Диск (головка) зрительного нерва (начало) состоит из более чем 1 млн аксонов ганглиозных клеток. Нервные волокна напрямую пролегают от носовых отделов желтого тела к оптическому диску. От соседних с желтым пятном участков волокна также направлены к желтому пятну почти горизонтально, а от височных отделов сетчатки волокна подходят к диску зрительного нерва почти вертикально (сверху-вниз) (рисунок 1).

Рисунок 1. Сетчатка глаза – нервные волокна

От желтого пятна отходит папилломакулярный нервный пучок, который входит в зрительный нерв (с височной стороны). По мере достижения chiasma opticum (перекреста зрительных нервов) происходит смещение к центральной оси. Зрительный нерв, как и зрительные центры, и вышележащие пути, имеет ретинопатический (строго определенный) порядок: в верхних волокнах нерва представлены верхние отделы сетчатки, в латеральных – латеральные и т.д.

Так как на сетчатке глаза отображается изображение в перевернутом виде (как в фотоаппарате), в верхних отделах сетчатки представлены соответственно нижние поля зрения, в наружных отделах – внутренние поля и т.д. (поле зрения представляет собой пространственный участок, визуализируемый неподвижным глазом).

Расслоение и частичный перекрест волокон зрительных нервов происходит в области хиазмы, где пересекаются волокна от назальных (внутренних) половин сетчатки каждого глаза. При этом макулярные волокна расположены в основном в задних и центральных участках хиазмы. От периферических верхних отделов сетчатки волокна пересекаются преимущественно кзади, в отличие от волокон нижних отделов сетчатки (волокна нижних отделов сетчатки имеют небольшой вентральный изгиб (кпереди), в сторону терминальных отделов противоположных зрительных нервов; поэтому при патологии в области центральных отделов хиазмы они поражаются первыми).

Идущие от височных областей сетчатки волокна не перекрещиваются. Они расположены по наружным сторонам хиазмы. Перекрещенные волокна из контралатерального глаза объединены с неперекрещенными волокнами из ипсилатерального глаза, образуя зрительные пути (или тракты – tractus opticus). Таким образом, каждый зрительный тракт (полушарие) представлен волокнами одноименных (правых и левых) половин сетчатки обоих глаз, что важно для обеспечения бинокулярного зрения. Большинство волокон зрительных путей объединяются с наружными коленчатыми телами, где неперекрещенные и перекрещенные волокна также расположены изолировано друг от друга, в разных слоях белого вещества.

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела образуют пучок, пролегающий через задние отделы задней ножки внутренней капсулы, который потом веерообразно расходится, образуя лучистость Грациоле (зрительную лучистость). Лучистость Грациоле проходит через теменную и височную доли, проецируясь на шпорной (зрительной) коре головного мозга – поле Бродмана (17 цитоархитектоническое поле на медиальной поверхности затылочной доли). Часто волокон лучистости, которые берут начало в нижних отделах сетчатки и пролегают в оральном направлении к полюсу височной доли, образуют петлю Мейера, затем поворачивают назад к нижней губе sulcus calcarinus (шпорной борозды). На клетках дорсальной (верхней) губы шпорной борозды проецируется верхняя половина сетчатки глаза (справа – правые части верхней половины сетчатки, слева – левые части), на клетки вентральной (нижней) губы – нижняя половина сетчатки глаза (соответственно справа – правые нижние, слева – левые нижние).

Волокна, проводящие импульсы от желтого пятна сетчатки глаза, заканчиваются в задних отделах шпорной борозды. Непарные наружные 30° каждого височного зрительного поля проецируются на передние отделы краев шпорной борозды противоположного полушария (рисунок 2).

Рисунок 2. Зрительный анализатор (схематическое изображение)

Возле 17 поля (первичного зрительного коркового поля) находятся 18 и 19 поля (вторичное зрительное корковое поле), выполняющие более сложные зрительные функции (аналитико-синтетические). Также см статью "Обследование: Зрительные Нервы (Nervus Opticus)"

III, IV и VI ПАРЫ – ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ (Nervus Oculomotorius), БЛОКОВЫЙ (Nervus Trochlearis) И ОТВОДЯЩИЙ (Nervus Abducens) НЕРВЫ

На фоторецепторах начинаются проводящие пути, которые обеспечивают реакцию зрачка на свет. Также с фоторецепторов (на палочках и колбочках) начинается зрительный путь. От этих рецепторов отходят афферентные волокна, которые частично перекрещиваются в хиазме и потом выходят из зрительного тракта возле латерального коленчатого тела, затем они идут к верхним бугоркам четверохолмия, и в ядрах прететальной области (nucleus pretectalis) заканчиваются. Эти ядра объединяются с помощью вставочных нейронов с добавочными ядрами Эдингера-Вестфаля (nucleus accessorius) или парасимпатическими ядрами обеих сторон, таким образом обеспечивая синхронность зрачкового рефлекса на свет. Отметим, что при действии светового раздражителя только на один глаз, возникает реакция (сужение зрачка) на другом, неосвещенном глазе (рисунок 3).

Цепь зрачкового рефлекса на свет

Рисунок 3. Цепь зрачкового рефлекса на свет

Из ядер Эдингера-Вестфаля происходят эфферентные двигательные волокна, которые обеспечивают реакцию зрачков на свет. Вместе с глазодвигательным нервом эфферентные двигательные волокна входят в глазницу и ресничный узел, где сменяются короткими постганглионарными волокнами. Достигая глазного яблока эти волокна иннервируют мышцу, отвечающую за сужение зрачка.

При приближении предмета, который находится в центре поля зрения, возникают следующие содружественные рефлексы:

• Конвергенция – поворот осей обоих глаз в направлении предмета посредством синхронного сокращения внутренних прямых мышц
• Аккомодация – хрусталик становится более выпуклым, благодаря чему происходит фокусировка на сетчатку глаза изображения приближающегося предмета посредством сокращения ресничной мышцы глаза, что ведет к расслаблению ресничного пояска
• Сужение зрачка – таким образом обеспечивается сохранение четкости контуров изображения предмета на сетчатке глаза посредством сокращения сфинктера зрачка

Конвергенция и аккомодация могут возникать произвольно или при рефлекторной фиксации глаза на приближающемся предмете.

Афферентные волокна пролегают от сетчатки глаза к коре шпорной области, откуда эфферентные импульсы поступают к парасимпатическим ядрам Перлиа (через претектальную или предкрышечную область), расположенным по средней линии вентральнее ядер Эдингера-Вестфаля. От этой группы ядер импульсы поступают к нейронам, иннервирующим обе внутренние прямые мышцы (конвергенция глазных яблок), и ядрам Эдингера-Вестфаля, далее в составе глазодвигательного нерва импульсы идут через ресничный ганглий к ресничным мышцам (вызывая аккомодацию) и сфинктеру зрачка (вызывая сужение зрачка).

Симпатические волокна глаза берут свое начало в гипоталамусе и пролегают без перекрещивания. Аксоны нейронов первого порядка прекращают свой путь на промежуточных клетках спинного мозга (находятся в боковых рогах сегментов спинного мозга C8 и T2; centrum ciliospinale). Нейроны второго порядка берут начало из позвоночного канала и в составе передних корешков пролегают через средний и нижний шейные ганглии, заканчиваясь у клеток верхнего шейного симпатического узла (рисунок 4).

Рисунок 4. Симпатическая иннервация глаза

Постганглионарные симпатические волокна вместе с веточками наружной сонной артерии идут к гладкой сосудистой мускулатуре лица и глаза соответствующей половины головы (кроме небольшого участка области лба) и потовым железам лица. Волокна, которые идут по ходу внутренней сонной артерии, вместе с волокнами первой ветви тройничного нерва достигают зрачка; а волокна, идущие вместе с веточками глазной артерии – век. Через эти волокна происходит иннервация musculus dilatator pupillae (дилататор или мышца-расширитель зрачка), мюллеровскую глазную мышцу (глазничная мышца, определяющая протрузию глазного яблока) тарзальных мышц (мышц хрящей век, расширяющую глазничную щель), а также увеальные хроматофоры радужной оболочки глаза.

Проводящие пути глазодвигательного нерва делят на 3 части:

• Супрануклеарная
• Нуклеарная
• Инфрануклеарная

Эти части имеют разные супрануклеарные пути обеспечения саккады (быстрых прерывистых движений) и следящих (плавных) движений глазных яблок.

Корковые центры быстрых движений глаз в горизонтальной плоскости находятся преимущественно в лобной доле. Основные нисходящие пути лобной доли проходят через tr. frontopontinus (переднюю ножку внутренней капсулы) и вентро-латеральные отделы таламуса, в нижних отделах среднего мозга они пересекаются и проходят в парамедианной ретикулярной формации моста к возбуждающим нейронам мостового центра взора. Здесь отростки нейронов направляются к ядру отводящего нерва (с той же стороны) и посредством медиального продольного пучка направляются к сегменту ядра глазодвигательного нерва с противоположной стороны (иннервация медиальной прямой мышцы) (рисунок 5).

Иннервация отклонения глаз

Рисунок 5. Иннервация отклонения глаз в горизонтальной плоскости

Процесс надъядерной иннервации быстрых вертикальных движений глаз полностью не изучен. Специалисты предполагают, что центр этих движений тоже находится в коре лобных долей головного мозга возле центра горизонтальных движений (отсюда нервный импульс поступает к ростральному интерстициальному ядру медиального продольного пучка (ядро Даркшевича), которое находится на границе таламуса и среднего мозга). В это ядро поступают дополнительные входящие импульсы через медиальный продольный пучок и напрямую из парамедианной ретикулярной формации. Затем импульсы поступают вниз (к ядрам блокового и глазодвигательного нервов), инициируя быстрые движения глаз вниз (рисунок 6).

Иннервация отклонения глаз

Рисунок 6. Иннервация отклонения глаз в вертикальной плоскости

Следящие (медленные) движения глаз в вертикальном и горизонтальном направлениях в большей степени контролируется корой затылочной доли головного мозга. Проводящие пути проходят без перекреста вниз (точное местоположение этих путей точно не определено). Ученым удалось установить, что путь, который обеспечивает горизонтальное движение глазного яблока пролегает через парамедианную ретикулярную формацию моста, а вертикальные движения – через медиальный продольный пучок среднего мозга.

Глазное яблоко обладает врожденной способностью возвращаться в исходное положение после отклонения, поэтому центры, отвечающие за быстрые вертикальные и горизонтальные движения, требуют постоянную нейрональную стимуляцию, чтобы обеспечивать отклонение взора. Быстрые движения глаз вызывают нервные импульсы, которые сразу подавляются тормозными нейронами. При этом одновременно подавляется активность нейронов, обеспечивающих сокращение мышц-антагонистов. Длительное отклонение взора поддерживается тоническим нерональным разрядом, проходящего теми же путями, что и импульсный (на этот разряд, дополнительно влияют другие структуры: медиальное вестибулярное ядро и мозжечок).

Саккадические движения глаз со скоростью более 700° в секунду выполняют быстрое перемещение взгляда на разные объекты (рефиксация взора), а следящие движения, скорость которых составляет примерно 50° в секунду, дают возможность отслеживать движущиеся объекты.

Вестибулярная стимуляция движения глаз осуществляется в полукружных каналах во время движений тела и головы или рефлекторно (например, при холодовой (температурной) стимуляции наружного слухового прохода). Вестибулярные движения дают возможность стабильно воспринимать окружающую обстановку при любых положениях тела.

Конвергенция (еще один тип движения глаз) связана с функцией ядра Перлиа (центрального заднего ядра глазодвигательного нерва, или конвергенционным)

Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепно-мозговых нервов) находятся на дне сильвиева водопровода (на уровне передних бугров четверохолмия). Волокна этих нейронов проходят по то же стороне (кроме тех волокон, которые направлены к внутренней прямой мышце глаза противоположной стороны). Из общего срединного ядра выходят волокна, иннервирующие мышцы, которые поднимают верхнее веко. Глазодвигательный нерв выходит из основания головного мозга с медиальной стороны ножек мозга и пролегает возле arteria communicans posterior (задней соединительной артерии), затем проходит в пещеристом синусе. Перед входом в глазницу нерв разделяется на нижнюю и верхнюю ветви (нижняя ветвь имеет парасимпатические волокна, иннервирующие внутренние глазные мышцы (ресничную мышцу, сфинктер зрачка).

Через глазодвигательный нерв происходит иннервация большинства глазодвигательных мышц (кроме musculus rectus lateralis (латеральной прямой мышцы; LR) и musculus obliquus superior (верхней косой мышцы; SO), иннервируемых IV и VI парами черепно-мозговых нервов (отсюда появился мнемонический прием «LR6SO4» или «LR сульфат»).

Волокна блокового нерва (IV пара черепно-мозговых нервов) перед выходом из дорсальных отделов среднего мозга перекрещиваются. Эти волокна проводят нервные импульсы к единственной мышце – верхней косой мышце глаза противоположной стороны (обеспечивает движение глазного яблока внутрь и вниз). Этот нерв расположен ниже глазодвигательного нерва в пещеристом синусе, затем входит в глазницу через верхнюю глазничную щель вместе с другими нервами, которые иннервируют глазные мышцы.

Отводящий нерв (VI пара черепно-мозговых нервов) состоит из аксонов двигательных клеток ядра этого нерва (находится в покрышке моста). Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза. Нерв выходит из вещества головного мозга в борозде между мостом и продолговатым мозгом, прободает в твердую оболочку головного мозга, идет под клино-каменистой связкой и в пещеристом синусе пролегает возле внутренней сонной артерии, потом через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу.

Нистагм (дрожание глаза) – спонтанные колебательные движения глаз в разных направлениях (вертикальный, горизонтальный, вращательный); может быть толчкообразным (медленное движение глаз в одну сторону сменяется быстрым движением в обратную сторону) или маятникообразным (при большинстве положений глазных яблок колебания одинаковые по амплитуде и скорости). Отметим, что медленная фаза толчкообразного нистагма может быть как нелинейного (неравномерного), так и линейного (равномерного) характера. Так, при вестибулярных патологиях периферического или центрального генеза у больного часто отмечается толчкообразный нистагм с линейной (равномерной) медленной фазой.

Нистагм пристального взгляда характеризуется смещением взгляда от точки фиксации с нелинейной скоростью, после чего происходит его саккадическая (быстрая) коррекция. В этом случае нистагм обусловлен дезинтеграцией нейронов, отвечающих за тонический импульсный разряд в период бокового (эксцентрического) взора. Также см статью "Обследование: III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов"

ПРОДОЛЖЕНИЕ ЗДЕСЬ: «Черепно-Мозговые Нервы. Общие сведения (Часть 2)»