Специалистам / Практика / Практика (статья)

Чувствительная функция нервной системы

НеврологияЧувствительные нервные окончания кожи расположены в основном в эпидермисе. Большинство из них находятся в коже области лица, верхних и нижних конечностей (кожа в области туловища также содержит чувствительные окончания, но в меньшем количестве).

Большинство чувствительных рецепторов являются мономодальными – специфичны для каждого вида чувствительности. По модальности рецепторы кожи бывают:

• Ноцицепторы – сенсорный (афферентный) нейрон, реагирующий на боль
• Механорецепторы (тактильные рецепторы) – окончания чувствительных нервных волокон, которые реагируют на разные механические воздействия (давление)
• Терморецепторы – воспринимают температурные сигналы окружающей среды (холод, тепло); терморецепторы входят в систему терморегуляции организма

Легкие прикосновения к коже воспринимаются рецепторами волосяных фолликулов (folliculus pili; или волосяная луковица) и тельцами Фатера—Пачини (пластинчатыми тельцами или тельцами Пачини). Отметим, что тельца Пачини могут воспринимать вибрационное воздействие. Проприорецепция (информация о положении тела и конечностей в пространстве) осуществляется посредством мышечных рецепторов – сухожильных органов Гольджи (нервно-сухожильных веретен) и мышечных веретен.

Нервные импульсы от разных рецепторов передаются через быстрые волокна (волокна, богатые миелином) и медленные (демиелинизированные) волокна. В каждом сегменте спинного мозга есть передний (двигательный) и задний (чувствительный) корешки, которые объединяются, образуя единых спинномозговой нерв (рисунок 1).

Рисунок 1. Ветви спинномозгового нерва

Пояснично-крестцовое и плечевое сплетения сформированы из передних ветвей нескольких спинномозговых нервов (эти сплетения отвечают за чувствительную иннервацию нижних и верхних конечностей). Один периферический нерв включает волокна нескольких нервных корешков.

Периферические афферентные волокна сгруппированы в соответствии с их принадлежностью к задним корешкам. Эти волокна отвечают за иннервацию дерматом – отдельных сегментов кожи, количество которых соответствует количеству сегментов спинного мозга (31 сегмент). Метамерная организация дерматомов конечностей и туловища, а также зоны иннервации периферических нервов представлены на рисунках 2 и 3. На туловище эти зоны представляют собой поперечные полосы, на руках и ногах – продольные (вертикальные) полосы.

Дерматомы конечностей

Рисунок 2. Дерматомы конечностей

Рисунок 3. Зоны чувствительности иннервации периферических нервов

Перекрытие зон иннервации периферических нервов гораздо меньше, чем перекрытие зон корешковой иннервации.

Проприоцептивные импульсы, посредством которых обеспечивается глубокая чувствительность (вибрационное, дискриминационное и мышечно-суставное чувство), по аксонам нейронов спинальных ганглиев задних корешков направляются в спинной мозг. Эти волокна не входят в серое вещество спинного мозга, а в составе пучка Бурдаха (клиновидного пучка) без прерывания проходят к продолговатому мозгу. Находясь в составе тонкого (нежного) пучка (пучок Голля, fasciculus gracilis, Golli) проприоцептивные волокна на уровне верхних поясничных сегментов переключаются на нейроны грудных ядер (столбы Кларка), аксоны которых образуют задний спинномозжечковый тракт. Поднимаясь выше этого уровня пучок Голля передает информацию только о глубокой чувствительности. Так как проводники проприоцептивного чувства попадают в задние столбы с их наружной стороны (в соответствии с законом Ауэрбаха-Флатау), в расположенном медиально нежном пучке находятся наиболее длинные проводники (нижних конечностей – Th5-S5), а в латеральном клиновидном пучке – более короткие (верхних конечностей – C1-Th4).

Аксоны вторых нейронов находятся в ядрах нежного и клиновидного пучков. Перекрещиваясь, эти аксоны образуют lemniscus medialis (медиальную петлю), затем идут к заднелатеральным вентральным ядрам таламуса. Спино-цервикальный путь (хорошо выражен у кошек, у человека выражен в меньшей степени) также относится к лемнисковой афферентной система.

Еще одна группа нервных волокон (болевая, тактильная и термическая чувствительность) проходит в спинной мозг и заканчивается в заднем роге спинного мозга. Многие аксоны, входящие в спинно-таламический тракт, начинаются от клеток V слоя серого вещества спинного мозга (рисунок 4), затем волокна переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону и в составе спинно-таламического пути направляются вверх (в переднебоковых канатиках спинного мозга). Как и волокна задних канатиков, они имеют соматотопическую организацию (то есть, волокна от нижних сегментов расположены более поверхностно и латерально, чем волокна от верхних сегментов). Указанный тракт является главным проводником болевой и термической чувствительности противоположной стороны.

Чувствительные (восходящие) тракты спинного мозга

Рисунок 4. Чувствительные (восходящие) тракты спинного мозга

Упрощенная схема демонстрирует, как нервные импульсы от ядра тройничного нерва (от лица) поступают в медиальные отделы вентрального заднелатерального ядра таламуса, а от медиальной петли и спинно-таламического тракта – в латеральные отделы вентрального заднелатерального ядра таламуса. За восприятие чувствительных импульсов со всего тела отвечают зоны коры головного мозга, расположенные преимущественно в области задней центральной (постцентральной) и предцентральной извилине, а также в верхней теменной дольке. К коре головного мозга нервные импульсы поступают по афферентным волокнам, которые начинаются от вентральных заднелатеральных ядер таламуса.

В постцентральной извилине корковое представительство разных видов чувствительности соответствует схеме человека, стоящего вверх ногами – соматосенсорный гомункулус. То есть, чувствительность лица представлена его нижними отделами, туловища – средними, нижних ног – верхними.

Передача боли модулируется на уровне спинного мозга. Согласно теории «воротного контроля» психолога Рональда Мелзака (Ronald Melzack), афферентный поток болевых импульсов к расположенным выше сенсорным центрам контролируется желатинозной субстанцией (II и III слои серого вещества заднего рога). Стимуляция клеток желатинозной субстанции происходит через толстые миелинизированные волокна (вставочные нейроны), в результате ингибируется передача импульсов с периферии нейронами второго порядка (происходит «закрытие ворот»). И наоборот, импульсы, поступающие через тонкие волокна, угнетают активность клеток желатинозной субстанции, в результате теряется контроль над потоком афферентных сигналов («открытие ворот»). Специалисты считают, чувство боли возникает в случае нарушения баланса экстрацептивной (поверхностной) и проприоцептивной (глубокой) импульсацией (то есть, отсутствует ингибирование импульсов ноцицептивной модальности из-за ослабления афферентанции проприоцептивного характера). Таким образом, основное внимание в теории воротного контроля ученые обращали на задние рога спинного мозга. Позднее Мелзак представил новую нероматриксную теорию боли, согласно которой главную роль играли надсегментарные церебральные механизмы. То есть, в головной мозг из периферии не только поступают сенсорные импульсы (физическое тело), но и происходит самостоятельная генерация разных ощущений, в том числе и болевых (фантомное тело). Современным ученым удалось доказать, что основная роль в развитии боли отводится ретикулярной формации.

Передача висцеральной боли осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Например, в кишечнике импульсы из свободных нервных окончаний по чревным нервам поступают в задние корешки спинного мозга. Их центральные пути аналогичны волокнам спинно-таламического тракта.

Нужно отметить, что иногда при поражении внутренних органов у пациента за счет общей сегментарной иннервации возникает висцеросенсорный феномен, при котором боль распространяется на зоны определенных дерматомов (зоны Захарьина-Геда) – феномен отраженной боли.

Органы человека имеют свои кожные сегменты и зоны (например, желудок Th6-Th9, сердце Th1-Th3 и т.д.).

С точки зрения эволюции боль считается особенно ценным «приобретением», основной целью которого является ограничение влияния целого ряда деструктивных факторов. Однако, помимо полезной сигнальной функции боль может вызывать много побочных эффектов – от серьезных психоэмоциональных нарушений до значительных нарушений иммунитета, дыхания, гемодинамики и др.

Чрезмерная боль часто является причиной угнетения сознания и шока.