Медицина / Физиология / Физиология (статья)

Экстрапирамидная система и Мозжечок

Головной мозгОсновная супраспинальная функция контроля двигательной системы осуществляется корой головного мозга, подкорковыми ганглиями, мозжечком и стволом головного мозга. Верхние (центральные) мотонейроны образуют часть двигательных путей от коры головного мозга до моторных ядер черепно-мозговых нервов и клеток передних рогов спинного мозга. Нижние (периферические) моторные нейроны состоят из клеток передних рогов спинного мозга и их аксонов.

Моторная кора находится в предцентральной извилине, немного кпереди от ролландовой или центральной борозды (4 корковое поле; см статью «Кора Головного Мозга: Общие Сведения»). В предцентральной извилине сосредоточено четкое соматотопическое функционирование нейронов – моторный гомункулус Пенфилда с большей зоной, отвечающий за выполнение тонких движений губ, языка, кистей; и моторный гомункулус Пенфилда с меньшей зоной, отвечающий за движения конечностей и др (рисунок 1).

Рисунок 1. Моторные зоны коры головного мозга

Кроме 4 коркового поля мотонейроны также находятся в соседних кортикальных полях (в так называемой сенсомоторной области коры головного мозга). Так, медиальные участки премоторного 6 поля представляют собой вспомогательную двигательную зону коры мозга.

Пирамидные пути берут свое начало от двигательных нейронов V слоя моторной коры. Волокна пути пролегают через специальные структуры на вентральной поверхности продолговатого мозга – пирамиды (отсюда, собственно, и происходит их название). Пирамидные пути содержат примерно 2 миллиона нервных волокон, которые проходят белое вещество головного мозга в составе лучистого венца, занимая во внутренней капсуле передние отделы задней ножки. В стволе головного мозга пирамидные пути компактно расположены в среднем и продолговатом мозге, а достигая моста они разветвляются на ряд пучков (в том числе и на пучки, связывающих мост с мозжечком; рисунок 2). Достигая продолговатого мозга около 75% этих волокон пролегают в спинной мозг.

Пирамидный тракт

Рисунок 2. Пирамидный тракт

На уровне пирамид (на границе продолговатого и спинного мозга) корково-спинальный путь частично перекрещивается (в результате примерно 80% волокон этого пути переходят на противоположную сторону, где уже в составе латерального корково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis lateralis) спускается в боковых канатиках, по ходу отдавая коллатерали к передним рогам каждого сегмента спинного мозга). В медиальных отделах к шейным и грудным сегмента проходят короткие волокна, а в латеральных отделах – более длинные волокна (в соответствии с законом эксцентрического расположения волокон Ауэрбаха-Флатау).

Передний корково-мозговой путь (tractus corticospinalis anterior), образованный из неперекрещенных волокон, проходит в передних канатиках. Волокна этого пути вместе с передней белой спайкой на сегментарных уровнях тоже переходят на противоположную сторону (отметим, что некоторая часть из этих волокон остается ипсилатеральной). Примерно 80% волокон взаимодействуют с моторными нейронами посредством вставочных нейронов передних рогов спинного мозга. И только 20% волокон, иннервирующих мускулатуру предплечья и кисти, имеют непосредственную связь (без посредников) с большими α-мотонейронами передних рогов, тем самым обеспечивая мелкомоторные (точные и тонкие) движения рук.

Менее 25% кортикоспинальных волокон обеспечивают проведение импульсов со скоростью более 25 метров в секунду (быстропроводящие, толстые миелинизированные волокна). Такие волокна обеспечивают высокоамплитудные движения конечностей. Остальная, большая часть нервных волокон – тонкие и медленно проводят импульсы (со скоростью около 1-2 метра в секунду), обеспечивая точные мелкомоторные движения.

Нейрональная активность обеспечивает регуляцию силу, частоту и длительность сокращений мускулатуры. Таким образом, пирамидальная система также выполняет антигравитационную функцию, позволяя организму приспособится к силе притяжения путем постоянной активации тонуса мышц-разгибателей и ингибированием мышц сгибателей.

Экстрапирамидная система

Экстрапирамидная система включает:

• Мозжечок
• Базальные ядра
• Зрительный бугор
• Некоторые участки моторной коры
• Ряд ядерных образований ствола головного мозга (черную и ретикулярные субстанции, красные ядра)
• Сегментарный моторный аппарат спинного мозга

Эфферентные импульсы экстрапирамидной системы поступают через зрительный бугор к моторной коре, затем в составе кортико-спинального пути, а также в составе ретикуло-, текто-, вестибуло-, рубро- и оливоспинального трактов, импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга. Кроме этого, между упомянутыми структурами существует огромное количество двусторонних связей (так называемые замкнутые нейронные круги). Посредством базальных ядер происходит интеграция отдельных компонентов произвольных движений, обеспечивая таким образом инициацию и модуляцию движений (сложных автоматических движений).

Функционирование экстрапирамидной системы обеспечивается за счет баланса ацетилхолинергической, дофаминергической и ГАМК-ергической нейротрансмиттерных систем. В случае нарушения этого баланса, обусловленного, например, повреждением базальных ядер, у больного возникают экстрапирамидные гиперкинезы.

Преддверно-спинномозговой путь пролегает без перекреста от ядра Дейтерса (латерального вестибулярного ядра, которое принадлежит VIII паре черепно-мозговых нервов; см статью «Черепно-Мозговые Нервы. Общие сведения») к клеткам передних рогов спинного мозга. Активирующие и тормозные ретикуло-спинальные тракты начинаются от ствола головного мозга и среднего мозга (рисунок 3).

Рисунок 3. Нисходящие пути спинного мозга

Два из четырех тормозных путей (дорсальный и вентральный ретикулоспинальные пути) являются моноаминергическими (норадреналин, серотонин и дофамин):

• Дорсальный ретикуло-спинальный путь идет от понтомедулярной ретикулярной формации в боковом канатике спинного мозга
• Вентральный ретикуло-спинальный путь (тормозной) идет от ретикулярной формации продолговатого мозга и пролегает немного кпереди от латерального кортико-спинального пути

Активирующий ретикуло-спинальный тракт начинается от варолиева моста в передних канатиках возле передней срединной щели спинного мозга.

Вестибулярно-спинальный и ретикуло-спинальный пути отвечают за начало двигательной активности. Два моноаминергических тормозных ретикуло-спинальных пути ингибируют поток нервных импульсов (афференты) сгибательных рефлексов. Дорсальный ретикуло-спинномозговой путь угнетает афферентную часть полисинаптической рефлекторной дуги сгибательного рефлекса на сегментарном уровне. Вентральный ретикуло-спинальный путь ингибирует моносинаптическую часть дуги с участием разгибателей, таким образом облегчая тонкие координальные движения. В случае повреждения этих трактов повышается тонус мускулатуры и активируются рефлекторные реакции.

Активирующие волокна ретикуло-спинального пути обеспечивают антигравитационный тонус человека в положении стоя. При активации этого тракта активирует тонус мышц-разгибателей нижних конечностей и мышц-сгибателей верхних конечностей. Аналогичную функцию выполняет и вестибуло-спинномозговой тракт. В мозжечке образуются нервные импульсы, которые направляются в основном к латеральному вестибулярному ядру, затем поступают в его нисходящий тракт.

Клетки передних рогов спинного мозга содержат α-, β- и γ-мотонейроны. Аксоны α-мотонейронов толстые и способны проводить нервные импульсы к верхним конечностям со скоростью 55 метров в секунду, к нижним конечностям – 45 метров в секунду. Эти волокна заканчиваются на двигательных концевых пластинках мышечных волокон. К системе нижнего мотонейрона или двигательным аксонам (Чарльз Шеррингтону – Charles Scott Sherrington) относятся:

• Клетки передних рогов спинного мозга
• Аксоны
• Мышечные волокна

Афферентная часть дуги сухожильного рефлекса растяжения мышц и миотатического рефлекса состоит из быстрых волокон (тип Ia), идущих от мышечных веретен. Быстрые волокна заканчиваются синапсами на клетках передних рогов спинного мозга (отсюда α-мотонейроны направляют нервные импульсы на экстрафузальные мышцы). В свою очередь мышечные веретена иннервируются через фузимоторные волокна (γ-волокна) γ-мотонейронов, обеспечивая поддержание тонуса активных мышц. Стимуляция активности мышечных рецепторов (веретен) при возбуждении гамма-мотонейронов обеспечивает развитие уже начавшегося сокращения (движения).

Афферентные быстропроводящие нервные волокна типа Ib пролегают от рецепторов Гольджи (сухожильных органов). При раздражении этих рецепторов активность α-мотонейронов ингибируется (через один или несколько вставочных нейронов) (рисунок 4).

Рисунок 4. Рефлекторная дуга миотатического рефлекса

Таким образом, активность всех мышц контролируется двумя системами обратной связи:

• Контроль длины осуществляется за счет системы мышечных веретен (сложных рецепторов)
• Контроль тонуса – сухожильными органами Гольджи

По тонким нервным волокнам проходит афферентная часть дуги защитного рефлекса сокращения, которая возникает при болевой стимуляции кожного покрова или глубоких тканей (например, ахиллово сухожилие). Возникающие болевые импульсы по полисинаптическим путям через ряд вставочных нейронов спинного мозга достигают моторных нейронов. Такие многочисленные полисинаптические связи (является собственной нейронной системой спинного мозга) для нижних конечностей распространяются на несколько сегментарных уровней, принимающих участие в сложных сгибательных реакциях (с участием мышц-антогонистов), например, отдергивание ноги в ответ на болевой раздражитель. Связь с мотонейронами другой половины спинного мозга повышают тонус разгибателей противоположной конечности, таким образом обеспечивая равновесие тела.

Волокна скелетных мышц состоят из миофибрилл, которые окружены сарколеммой (общей мембраной. Есть два типа мышечных волокон, каждый из них имеет свою гистохимическую структуру:

• I тип – красные мышцы (медленное сокращение)
• II тип – белые мышцы (быстрое сокращение)

Рефлекс растяжения включает тонический и фазический компоненты. Так, тонический рефлекс повышает тонус мускулатуры (даже при медленном сокращении мышц – так называемая «восковая ригидность»). Сухожильные рефлексы относятся к фазическим. Таким образом, если пациент недостаточно расслаблен, у него отмечается повышенный тонус скелетной мускулатуры (при этом фазический компонент рефлекса растяжения ограничен).

Спастичность является типичным признаком патологии верхних мотонейронов, несмотря на то, что ее возникновение больше зависит от состояния (поражения) переднего (вентрального) ретикуло-спинномозгового тракта, а не пирамидного пути. Также нужно обратить внимание, что в случае селективного повреждения пирамидного пути чаще является причиной развития гипотонии (например, при патологии области пирамид или 4 коркового поля), а не спастичности. На повышение тонуса мускулатуры при спастичности влияет скорость сокращения мышц (при быстром сокращении повышается мышечный тонус, что вызывает выраженное сопротивление движению). При патологиях пирамидного пути возникает общее повышение тонуса мышц конечностей, что приводит, например, к разгибанию ног. Так, пассивное сгибание конечности сопровождается внезапным исчезновением гипертонуса на определенном этапе движения, что обусловлено снижением активации (нервной стимуляции) мышечных веретен – феномен «складного ножа» (этот симптом легко обнаруживается на четырехглавых мышцах ног). Угнетение тонуса мышц-разгибателей ног на определенном этапе миотатического рефлекса обусловлено снижением тормозящего действия дорсального ретикуло-спинномозгового пути на афферентную дугу сгибательного рефлекса (степень такого растормаживания также определяет возможность развития мышечных спазмов / сгибательных контрактур).

При разных экстрапирамидных патологиях (в том числе и при болезни Паркинсона) ригидность мускулатуры распределена равномерно между разгибателями и сгибателями. Наблюдается равномерное повышение тонуса разных мышечных групп на протяжении всего этапа сокращения (движения), не зависящее от скорости – «восковая ригидность». Если выполнять повторные стереотипные движения, тонус может повышаться. Феномен «складного ножа» у таких пациентов не обнаруживается. Иногда ригидность мускулатуры может иметь переходящий характер (у таких пациентов при исследовании движений конечностей отмечаются «толчки» - феномен «зубчатого колеса). На фоне тремора (дрожания конечностей) может отмечаться корреляция частоты феномена «зубчатого колеса», вызываемого выполнением пассивных движений конечностей с частотой тремора движения (а не покоя).

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) человека выполняет три основных функции:

• Регуляция тонуса мускулатуры
• Обеспечение равновесия
• Сенсомоторная координация

Мозжечок имеет узкую среднюю часть (vermis – червь мозжечка) и два полушария (hemispheria). Между vermis и hemispheria находится промежуточное вещество – paravermis. Дольки мозжечка образований из его извилин. Эти дольки образуют доли мозжечка (заднюю, нижнюю и верхнюю).

С точки зрения эволюции мозжечок делят на:

• Paleocerebellum (палеоцеребеллум или древний мозжечок) – центральная долька, язычок, верхушка и скат червя с соответствующими дольками полушарий (крыло центральной дольки, четырехугольная долька и уздечка язычка). Палеоцеребеллум связан со спинным мозгом
• Archicerebellum (архицеребеллум или старый мозжечок) – узелок, втулочка червя с ответвлениями на полушариях мозжечка (миндалина, клочок и околоклочковая долька). Архицеребеллум связан с вестибулярными ядрами
• Neocerebellum (неоцеребеллум или новый мозжечок) – лист, бугор и пирамида червя (их верхние и нижние полулунные, а также двубрюшная и тонкая дольки пролегают в полушария). Неоцеребеллум связан с корой больших полушарий головного мозга и мостом

Связь мозжечка со стволом мозга осуществляется через верхнюю, среднюю и нижнюю пары ножек. На анатомическом разрезе мозжечка видно белое (при сагиттальном разрезе белое вещество смотрится как «дерево жизни» (arbor vitae) или веточка туи) и серое вещество. В белом веществе также обнаруживаются ядра мозжечка или скопления серого вещества. В полушариях – это зубчатое ядро (nervus dentatus), в черве – ядро шатра (nervus fastigii); между ними находится вставочное ядро (nervus interpositus), которое состоит из шаровидного (nervus globosus) и пробковидного (nervus emboliformis) ядер. Указанные ядра выполняют разные функции и имеют свой филогенетический возраст. Так, повреждение ядра шатра (наиболее древнего) вызывает нарушение равновесия, вставочного ядра – нарушение функции скелетных мышц, зубчатого ядра (самое молодое) – нарушение функции мускулатуры конечностей половины тела, соответствующей стороне поражения.

Кровоснабжение мозжечка обеспечивают три крупных парных артерии: верхней, передней нижней и задней нижней артериями мозжечка. Верхняя и передняя нижняя артерии начинаются от базиллярной артерии; задняя нижняя артерия мозжечка – от позвоночных артерий.