Медицина / Физиология / Физиология (статья)

Физиология дыхания (газообмен в легких)

ДыханиеКислород – основа жизни не только человеческого организма, но и большинства живых существ на нашей планете. Все клетки организма человека потребляют энергию, получаемую в результате аэробного метаболизма питательных компонентов, поступивших с пищей (белки, жиры, углеводы и др). Для обеспечения аэробного метаболизма необходим кислород. Конечным продуктом метаболизма является углекислый газ, который должен удалятся из организма.

Главная цель дыхательного акта – доставка к тканям кислорода, который находится во вдыхаемом воздухе, и выведение с выдыхаемым воздухом вредного побочного продукта метаболизма – углекислого газа. Низкооксигенированная и насыщенная углекислым газом венозная кровь поступает от тканей в правые отделы миокарда (сердца), откуда через легочную артерию поступает в легкие. В легких происходит обмен углекислого газа на кислород, после чего насыщенная кислородом и с малым содержанием углекислого газа кровь через легочную вену возвращается в сердце, затем через аорту и артериальную систему поступает ко всем органам и тканям, чтобы насытить их кислородом и освободить от углекислого газа…

Основные газовые законы в физиологических системах. Диффузия и единицы измерения

Чтобы определить количество газа в какой-либо системе, в том числе и биологической, необходимо знать давление, оказываемое конкретным газом. Значения показателей давления газов традиционно принято выражать в миллиметрах ртутного столбы (мм рт ст). Так, барометрическое давление (давление атмосферного воздуха) – 760 мм рт ст на уровне моря, - то есть, на уровне моря суммарное давление газов, вдыхаемых человеком, достаточное для поддержания ртутного столбика высотой 760 мм.

Таким образом, общее давление газовой смеси представляет собой сумму парциальных давлений (парциальное давление обозначается символом «P») каждого отдельного компонента. Например, в воздухе содержится 21% кислорода, 78% азота и 0,03% углекислого газа; парциальное давление кислорода – PO₂ – во вдыхаемом воздухе на уровне моря составляет 21% от общего атмосферного давления (21/100 х 760 = 150 мм рт ст, а PCO₂ = 0,03/100 х 760 = 0,2 мм рт ст.

Для измерения парциального давления в клинико-диагностических лабораториях наряду с «мм рт ст» часто применяют единицы СИ «килопаскали» - кПа. Давление определяется как сила, которая воздействует на единицу площади. В СИ единицей измерения силы является «ньютон» (Н), а площадь – квадратный метр (м²).  То есть, в международной системе единица давления «паскаль» (Па) = 1 Н/м²; соответственно 1 кПа = 1000 паскалей (или 1000 Н/м²). Отметим, что в некоторой научной медицинской литературе парциальное давление газов крови выражают в «мм рт ст» – чтобы перевести «мм рт ст» в «кПа», указанное значение в мм рт ст нужно умножить на величину 0,133.

На рисунке 1 продемонстрированы значения парциальных давлений кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе, внутри легких (альвеолярном воздухе), в артериальной и венозной крови, а также в тканях организма.

Газовый обмен

Рисунок 1. Содержание газов в легких, тканях и системной циркуляции (артериальной и венозных системах)

Отметим, что скорость диффузии газов через физиологические мембраны зависит непосредственно от парциального давления газов по обе стороны мембраны. Так, диффундация газа происходит из области высокого парциального давления в область низкого. И чем больше разница парциального давления с обеих сторон мембраны, тем быстрее проходит диффузия. Чтобы понять простоту значения этого принципа, следует более подробно рассмотреть процесс газообмена «легкие-кровь» и «кровь-ткани».

Газообмен в легких

Газообмен между кровью и вдыхаемым легкими воздухом происходит альвеолах – структурных единицах легких, представляющих собой тонкие слепые (замкнутые) мешочки, через мембрану которых осуществляется обмен газов. Легкие имеют примерно 600 млн альвеол, что дает возможность обеспечить большую мембранную поверхность для газообмена (у взрослого человека суммарная площадь поверхности мембран на выдохе составляет около 40 м², на вдохе – до 120 м²).

С одной стороны альвеолярной мембраны находится воздух, с другой – мелкие капилляры, структура которых позволяет пропускать только одну клетку крови. Через мембрану диффундируют газы, восстанавливая количественное равновесие для каждого из них по обе стороны мембраны. В результате углекислый газ переносится из крови (PCO₂ = 6,1 кПа) в альвеолы (PCO₂ = 4,8 кПа), а кислород – из альвеол (PO₂ = 13,3 кПа) в кровь (PO₂ = 5,3 кПа).

Успешный процесс газообмена в легких между альвеолами и кровью зависит от следующих факторов:

• Адекватная альвеолярная вентиляция – механический процесс, который зависит от эластической тяги легких, обеспечивающей поступление воздуха в альвеолы и движение воздуха из них.
• Достаточный кровоток в капиллярах легких.
• Достаточное количество функционирующих альвеол.

Транспорт кислорода кровью

Кислород, попадая в кровь через альвеолярную мембрану, очень плохо в ней растворяется. В растворенном виде кровью переносится очень мало кислорода (около 3 мл на 1 л крови) – этого количества очень мало, чтобы обеспечить потребности организма. Эритроциты – красные клетки крови, в которых содержится белок гемоглобин. Именно гемоглобин увеличивает способность крови транспортировать до 200 мл/л, что делает этот белок эффективным средством транспорта кислорода. Фактически 98% кислорода транспортируется гемоглобином, находящегося в эритроцитах. Остальные 2% кислорода транспортируется кровью в растворенном виде (эта незначительная фракция определяет измеряемое PO₂ (парциальное давление кислорода).

При соединении кислорода с гемоглобином образуется оксигемоглобин. Когда гемоглобин лишается кислорода, образуется дезоксигемоглобин.

Основная функция гемоглобина – транспорт кислорода от легких к тканям. Эта функция осуществляется благодаря обратимой конформационной трансформации четвертичной формы (структуры) молекул гемоглобина, таким образом изменяется их сродство с кислородом. Когда гемоглобин находится в дезоксигенированном состоянии, его аффинность (сила взаимодействия) к кислороду низкая, в отличие от оксигенированного состояния, при котором афинность высокая.

На состояние (дезокси- или оксигенированное) гемоглобина действуют много внешних факторов. Наиболее влиятельный из которых – парциальное давление кислорода (PO₂). То есть, если PO₂ высокое, сродство гемоглобина с кислородом гораздо выше, чем при низком парциальном давлении (кривые диссоциации кислорода описывают эти взаимосвязи на рисунке 2).

Содержание кислорода в организме

Рисунок 2.  Взаимосвязь между содержанием кислорода в крови (PO₂) и кислородом, который может объединиться с гемоглобином (% насыщения гемоглобина)

На графике видно, что высокое значение PO₂ (в артериальной крови) позволяет объединиться с кислородом почти 100% гемоглобина. И наоборот, при низких значения PO₂ (венозная кровь, ткани) гемоглобин меньше насыщается кислородом, так как имеет меньшее сродство с ним. Таким образом определяется максимальная нагрузка кислорода на гемоглобин в артериальной крови в области артериол и высвобождение кислорода в тканях. При повышении PСO₂ как основного продукта окисления и понижении pH в тканях, этот процесс активизируется.

Несмотря на то, что PO₂ характеризует незначительную часть кислорода в артериальной крови (1-2%), этот показатель важен, поскольку он определяет количество связанного с гемоглобином кислорода (SO₂) – общее количество кислорода, транспортируемого кровью в ткани.

В случае снижения PO₂ количество связанного с кислородом гемоглобина (SO2) также снижается, в результате ткани получают меньше кислорода. На рисунке 2 показано, что снижение PO₂ с 16 до 10 кПа практически не влияют на показатель SO₂, то есть на количество кислорода в крови. Но при понижении значения PO₂ ниже 10 кПа, SO₂ резко снижается. С таким уровнем PO₂ к тканям транспортируется недостаточное количество кислорода.

Таким образом, адекватная оксигенация тканей зависит от следующих факторов:

• Достаточное количество гемоглобина
• Насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом не менее чем на 95%
• Парциальное давление кислорода (PO₂) не должно быть ниже 10 кПа
• Поддержание необходимого уровня парциального давления зависит от факторов, необходимых для обеспечения полноценного газообмена между легкими и кровью